Анализ любого патологического процесса в органе становится возможным при четком представлении о структуре и функции последнего. Вместе с тем элементарная структура органа, как правило, является понятием умозрительным, зависящим от примененного подхода. В выделении такой структуры для печени отталкиваются от вида сосуда, помещаемого в центр ее.

При выделении классической печеночной дольки в ее центр помещают центральную печеночную вену, т.е. первичный венозный коллектор, сосуд, по которому кровь оттекает от органа, а портальный тракт находится на периферии.

Однако введение понятия «функциональный элемент» требует рассматривать элементарную структуру как часть паренхимы, ограниченную микроцяркуляторным руслом, в котором центральное место занимает терминальная артериола, т.е. кровь приносящий сосуд. Особенностью печени является наличие двух приносящих сосудов: артериального — терминальная веточка печеночной артерии, и венозного — терминальная веточка портальной вены. Их-то и помещают в центр функционального элемента.

Общее строение печени аналогично общему строению любого крупного железистого органа и похоже на строение «древесной кроны». Ветви кроны соответствуют ветвлениям воротных сосудов и желчных ходов, все промежутки между которыми заполнены без остатка паренхимой. Структурнофункциональной единицей органа (или функциональным элементом) является простой печеночный ацинус. Обычно терминальные ветви портальной вены делятся на три веточки — три расходящихся осевых синусоида. Ориентированные вокруг осевого синусоида клетки паренхимы и формируют простой печеночный ацинус. На некотором расстоянии в глубь паренхимы осевой синусоид сопровождает артериола — терминальный участок разветвлений печеночной артерии. Вместе с ними проходят и начальные участки мельчайших желчных протоков, так называемые внутриацилярные желчные ходы, или дуктулы. В наренхиме осевой синусоид постепенно делится на сеть синусоидов, пронизывающих паренхиму и представляющих широкоанастомозирующую разветвленную сеть — «муралиум». Синусоиды паренхимы направлены преимущественно к лежащим на стыках соседних аципусов первичным печеночным венозным коллекторам — мельчайшие разветвления печеночных вен. Кровь из синусоидной сети каждого ацинуса поступает в 2—3 (иногда более) первичных венозных коллектора.

В соответствии с реально существующими условиями кровообращения в паренхиме следует различать три зоны печеночных клеток в простом ацинусе: первая зона представлена клетками, лежащими вблизи осевых синусоидов ацинуса и получающих кровь, наиболее насыщенную кислородом и питательными веществами, т.е. находящимися в оптимальных условиях кровоснабжения, вторая зона представлена клетками с постепенно ухудшающимися условиями кровоснабжения и третья зона циркуляторной периферии, периферического кровоснабжения ацинуса. Клетки первой зоны первыми вступают в контакт с различными поступающими в кровь вредностями. Они наиболее резистентны и наиболее регенераторно-потентны. Клетки же третей зоны наименее резистентны к любым повреждениям. Печеночные клетки, расположенные в непосредственной близости от портальных трактов (в месте отхождения осевого синусоида от терминальных ветвей портальной вены), оказываются в худших условиях кровообращения, а расположенные вдали от портальных трактов в первой зоне ацинуса в местах отхождения синусоидов паренхимы от осевого синусоида, оказываются в оптимальных условиях кровоснабжения.

Группа простых ацинусов, расположенных по ходу терминальных ветвлений воротной вены и отходящих из одного портального тракта, составляют сложный, или комплексный ацинус. В свою очередь, группы сложных ацинусов, исходящих из соседних терминальных ветвлений портальных трактов, составляют вокруг более крупных портальных трактов ацилярные агломераты, объединяющиеся в группы агломератов, которые располагаются вокруг еще более крупных стволов воротной вены. Последние образуют в сумме уже доли печени.

Печеночные клетки в ацинусе располагаются переплетением однорядными пластинами (балками). Благодаря такому строению микроциркуляторное русло кроветворной системы (синусоиды) непосредственно соприкасается с каждой паренхиматозной клеткой. Стенка синусоидов печени не имеет свойственной капиллярам других органов базальной мембраны и построена из одного ряда лежащих на каркасе ретикулярных волокон Купферовских клеток, лишь соприкасающихся, либо частично черипицеобразно заходящих друг на друга, между краями которых имеются щелевидные пространства. Между Купферовскими клетками и поверхностью печеночных клеток имеется свободное пространство — пространство Диссе.

Выведение продукта внешней секреции печеночных клеток — желчи осуществляется со стороны другого билиарного полюса паченочной клетки в желчные капилляры, представляющие собой щелевидные ходы между двумя или тремя клетками, которые образованы углублениями в наружных клеточных мембранах билиарных полюсов клеток. Желчные капилляры не имеют собственных стенок. Желчные капилляры герметически замкнуты специальным замыкающим аппаратом, связывающим по их краю наружные клеточные мембраны соседних печеночных клеток. Существует небольшая возможность диффузии сквозь него некоторых веществ в тончайшие межклеточные щели, расположенные между смежными клетками и разобщенными с пространством Диссе с другого полюса клетки таким же замыкающим аппаратом.

Гепатоциты отделены от желчных капилляров базолатеральной мембраной, а от синусоидов — синусоидальной. Из-за разницы в строении синусоидальной мембраны и мембраны, обращенной к желчному капилляру, гепатоцит является полярной клеткой.

Синусоидальная мембрана вовлечена в процесс двухстороннего переноса веществ. Транспортные процессы включают захват аминокислот, глюкозы, органических анионов, таких как желчные, жирные кислоты и билирубин, для последующих рецептор-опосредованных внутриклеточных реакций. На синусоидальной мембране гепатоцита находятся специфические транспортеры, в частности Na+-K+-АТФ-аза, и проходят процессы выделения альбуминов, липопротеинов и факторов свертывания крови.

Основной функцией мембраны, обращенной в желчные капилляры, является секреция желчи, но всасывающая способность этой мембраны ограничена. На этой части мембраны гепатоцитов расположены специфические ферменты: щелочная фосфотаза, лейцинаминопептидаза, γ-глютамилтранспептидаза.

Зональное расположение клеток в ацинусе определяет и их функциональную гетерогенность. Так клетки первой зоны, первыми встречающие поступающую в печень кровь воротной вены, характеризуются высокой активностью окислительно-восстановительных энзимов цикла Кребса, наиболее высокими показателями энергетического потенциала, углеводного обмена (прежде всего гликонеогенеза), максимальным накоплением лабильного гликогена в цитоплазме. Наиболее высоким уровнем протеинового обмена. В клетках этой зоны интенсивно осуществляются процессы детоксикации. В этих клетках преобладают процессы синтеза собственных структур белков клеток и ферментов. Для них характерно наличие фигур митоза. В нормальных условиях гепатоциты делятся почти исключительно в этой зоне, которую можно считать своеобразным камбием (ростковой зоной) печеночной паренхимы, затем постепенно перемещаются по направлению от портального тракта к первичному венозному коллектору со скоростью 1,4 мкм в сутки, преодолевая 0,3% диаметра ацинуса. Если исходить из того, что гепатоциты соединены между собой плотными контактами, то следует признать, что весь комплекс печеночных клеток, объединенных в пластинку (балку), движется вместе с синусоидальными клетками (аналогично ленте транспортера или эскалатора). Элиминация подвергающихся инволюции клеток происходит путем апоптоза 1-я стадия — конденсация хроматина с кариопикнозом и кариорексисом; 2-я стадия — фрагментация и образование апоптозных телец, выходящих в межклеточное пространство; 3-я стадия — фагоцитоз аноптозных телец интактными гепатоцитами и частично макрофагами; 4-я стадия — разрушение фагоцитированных аиоптозных телец лизосомами гепатоцитов).

При усиленном обновлении гепатоцитов может наступить частичная недостаточность апоптоза. В этих условиях отдельные гепатоциты могут проникать в эндотелиальное пространство, а затем в просвет первичного венозного коллектора (центральной вены). Следует также помнить, что делящиеся гепатоциты теряют способность выполнять другие функции, в частности метаболизировать токсические вещества.

В противоположность клеткам первой зоны, в клетках третьей зоны ацинуса, через которую протекает кровь с относительно бедным содержанием кислорода, более выражены процессы синтеза основных «экспортируемых» клеткой белков — альбумины плазмы крови, фибриноген и т.п., высок уровень гликолитических процессов и процессов дегидрогенизации. Эти клетки в первую очередь накапливают печеночные пигменты, в большинстве своем содержащие липиды. В них формируются липидные накопления.

Из желчных капилляров желчь попадает в терминальные желчные протоки, каналы Геринга, выстланные полигональными клетками «закрытой» связи с расположенными рядом гепатоцитами. Эти короткие протоки постепенно соединяются в более крупные протоки, затем интралобулярные протоки, выстланные кубическим эпителием и имеющие диаметр 30—40 мкм. Из них желчь поступает в общий желчный проток и далее в желчный пузырь и двенадцатиперстную кишку.

Основные функции желчного пузыря; 1 — концентрация и депонирование желчи между приемами пищи; 2 — эвакуация желчи посредством сокращения гладкомышечной стенки желчного пузыря в ответ на стимуляцию холецистокинином; 3 — поддержание гидростатического давления в желчных путях. Желчный пузырь обладает способностью десятикратно концентрировать желчь. В результате этого образуется пузырная, изотоничная плазме желчь, но содержащая более высокие концентрации натрия, калия, желчных кислот, кальция и более низкие — хлоридов и бикарбонатов, чем печеночная желчь.