Общепризнанным является выделение в сердечно-сосудистой системе трех взаимосвязанных звеньев: артериального, венозного и связующего их капиллярного — утвердившееся в наших представлениях с легкой руки М. Мальпиги, который дополнил великое открытие У. Гарвеем кровеносной системы, не менее значимым описанием «недостающего» у Гарвея в системе кровообращения звена — капилляров.

Однако вплоть до начала XX в. основное внимание уделялось изучению сердца и крупных кровеносных сосудов. А само «связующее», «недостающее» звено между артериями и венами — капиллярная система, к которой относится почти 90% всех кровеносных сосудов, долгие годы не привлекала должного внимания. Вместе с тем, именно капиллярное русло обеспечивает процессы обмена веществ и жизнедеятельности органов и тканей, что и определяет их воистину центральную роль в системе обеспечения тканевого гомеостаза, а также в развитии многих патологических процессов.

Прежде чем подойти к изложению физиологии и патологии микроциркуляторного русла, следует остановиться на классификации микрососудов. В настоящее время внутриорганные микрососуды делят на пять групп:

1. Arteriolae (артериолы).

2. Arteriolae praecapillaris (прекапиллярные артериолы).

3. Vasa hemocapillare (кровеносные капилляры).

4. Venulae postcapillaris (посткапиллярные венулы).

5. Venulae (венулы).

Что касается функции микроциркуляторной системы, то следует различать НАЧАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ системы, отдел притока, который в свою очередь можно разделить на следующие звенья: звено генерации давления и кровотока, звено передачи вдоль транспортного канала, звено функционального распределения крови, звено местного (транскапиллярного) обмена и кровоснабжения органа. КОНЕЧНЫЙ ОТДЕЛ системы относится к возврату крови. Его можно разделить на емкостное звено функционального накопления крови и резервуары большого объема последней. Вся система в целом осуществляет местное кровоснабжение и транскапиллярный обмен.

Артериальный отдел системы кровообращения является единственным путем доставки крови в микрососудистое русло. Деление артерий на все более мелкие сосуды не сопровождается существенными изменениями в строении их стенки. Вплоть до мельчайших артериол сохраняется принцип трехслойного строения стенки, изменяется лишь соотношение тканевых элементов в этих слоях, постепенно толщина стенки начинает превосходить диаметр просвета сосуда. В функциональном отношении наиболее важны гладкомышечные элементы стенки артериол, обеспечивающие сосудистый тонус; именно эти сосуды и называются сосудами сопротивления, или резистивными, поскольку в системе кровообращения они оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Терминальные или конечные артериолы состоят из эндотелиальной трубки, окутанной гладкомышечным слоем. Эти артериолы, по мнению ряда авторов, выполняют также и роль сфинктеров.

Прекапиллярные артериолы имеют большое количество ответвлений, в местах отхоженная от них истинных капилляров имеется прекапиллярный сфинктер. Он представлен скоплением мышечных клеток в виде плотного кольца и функционирует как клапан или распределитель для капиллярной системы, его диаметр не намного больше диаметра эритроцитов. Непосредственно на прекапиллярном уровне начинает превалировать местная регуляция кровотока, способная перекрывать нейрогенные влияния.

До недавнего времени существовало мнение, что в конечном итоге терминальные артериолы беспорядочно делятся, блуждая в сетях капилляров. Однако оказалось, что артериальное звено не заканчивается на уровне деления артериолы. а существует постоянный, более короткий и прямой путь, чем многочисленная капиллярная сеть, названный основным каналом. Основным каналом считается прекапилляр (или метартериола), в стенке которого содержание клеток гладкой мускулатуры значительно уменьшается к его дистальным отделам, имеющим очень малочисленные, единичные гладкомышечные элементы.

Очень важную часть системы микроциркуляции составляют боковые ответвления капилляров, отходящие от прекапилляра, как правило, под большим углом и имеющие уже упоминавшийся прекапиллярный мышечный сфинктер. Это самое чувствительное к различным (и в первую очередь к местным) факторам звено микроциркуляции, регулирующее кровоток и число функционирующих истинных капилляров.

Согласно современным представлениям, капилляр — это тонкая трубка в виде цилиндра диаметром от 2 до 20 мкм, образованная одним слоем эндотелиальных клеток. Толщина стенки капилляра не превышает 1 мкм, а на уровне ядра эндотелиальной клетки 2—3 мкм. Длина капилляра очень широко варьирует от нескольких микрон (межкапиллярные анастомозы) до нескольких сотен микронов. Плотность капиллярной сети (число капилляров на единицу площади) необычайно велика, но число перфузируемых (т.е. работающих) капилляров широко варьирует в зависимости от функционального состояния органа. Увеличение объема функции, выполняемой органом, например мышцей, сопровождается резким увеличением числа активных (заполненных кровью) капилляров почти в 30 раз, а кровоснабжение при этом возрастает более чем в 10 раз.

Характерной особенностью капилляров является отсутствие в их стенках гладкомышечных клеток, что указывает на невозможность активного сокращения стенки. Диаметр капилляров считают неизменным и не зависящим от колебаний кровотока.

Наблюдаемые явления пассивного сужения и расширения капилляров иногда связывают с функционированием докапиллярных механизмов (сфинктеров). При закрытом прекапиллярном сфинктере наблюдается спадение капиллярной стенки, а при венозном застое и повышении кровяного давления — увеличение диаметра капилляров.

ПРЕКАПИЛЛЯРНЫЙ СФИНКТЕР представляет собой структуру, образованную двумя гладкомышечными клетками, расположенными друг против друга в месте отхождения от метартериолы прекапилляра. Эти клетки являются продолжением мышечного слоя метартериолы.

В некоторых органах (печень, селезенка, костный мозг, железы внутренней секреции) капиллярное ложе формирует органоспецифические образования — СИНУСОИДЫ. Диаметр синусоидов широко варьирует и может изменяться в зависимости от фазы циклической деятельности (в селезенке мышей, например, в 2—3 раза). В деятельности синусоидов можно выделить ряд фаз:

1. Фаза заполнения и фильтрации — начинается с момента закрытия сфинктера на венозном конце синусоида, в то время как сфинктер на артериальном конце остается открытым, что обеспечивает поступление крови в синусоид, который вслед за этим увеличивается в диаметре в 2—3 раза и принимает колбасовидную форму. Стенка синусоида становится тоньше, через нее начинает выходить плазма. В норме стенка синусоида непроходима для эритроцитов.

2. Фаза накопления — развивается с момента закрытия сфинктера на артериальном конце синусоида. В таком закрытом с обоих концов синусоиде кровь может находиться в течение нескольких минут или даже 10ч.

3. Фаза опорожнения — возникает с открытием сфинктера на венозном конце синусоида. В это время уплотненные массы эритроцитов поступают в собирательную венулу в форме дуги.

4. Фаза кровотока — начинается с открытием сфинктера на артериальном конце, и через синусоид восстанавливается прохождение крови до того момента, когда вновь произойдет закрытие сфинктера на венозном конце и описанный цикл повторится сначала.

Отводящие микрососуды представлены мелкими венулами —посткапиллярами — диаметром 15—20 мкм, возникающими от слияния венозных отделов капилляров. Стенки их растяжимы, характерна высокая проницаемость. Мелкие венулы впадают в более крупные, образуя сложную систему с многочисленными анастомозами. Калибр их широко варьирует (в обычных условиях 25—30 мкм), стенка их становится толще за счет соединительнотканных клеток и волокон, появляются рассеянные мышечные клетки, сохраняется проницаемость для жидкости.

Пути оттока крови в микроциркуляторном русле отличаются значительной сложностью:

— в большинстве органов число венозных сосудов на единицу площади ткани значительно превышает число артериальных. Простой подсчет в одном поле зрения количества ветвей, отходящих от артериолы, и числа притоков у параллельно проходящей венулы дал отношение, близкое к 1:2. Это указывает, что количество сосудов, отводящих кровь из капиллярного русла, вдвое превышает число приносящих сосудов. Если же учесть, что приведенное соотношение не отражает объемную характеристику, то разница возрастает еще больше;

— протяженность венозных путей, их самые различные направления, обширные анастомозы в основном и определяют рисунок микрососудистого русла многих органов и тканей;

— характер циркуляции в них решающим образом влияет на органную гемодинамику.

Особенности гемодинамики в венозном отделе обусловили появление в венах специальных структурных приспособлений в виде клапанов, препятствующих возвратному току. Они появляются уже у венул диаметром 50 мкм.

Хорошо известно, что тонкостенные вены имеют нередко выраженную тенденцию к варикозным расширениям. На микроциркуляторном уровне также находят многочисленные анастомозы между венулами, расширения в виде аневризм, а также венозные лакуны и синусоиды.

Основная функция венозных сосудов заключается в распределении крови, ее депонировании и при необходимости в быстром включении крови в циркуляцию, особенно некоторыми органами (печень, селезенка).

Кровоток из артериальной в венозную часть системы может идти по двум путям — капиллярам и шунтам. Они «обслуживают» разные функции кровообращения: капилляры осуществляют обмен веществ между кровью и тканями, а шунты участвуют в гемодинамических реакциях.

АРТЕРИОЛО-ВЕНУЛЯРНЫЕ АНАСТОМОЗЫ — это сосудистые мостики между артериолой диаметром около 20 мкм и несколько более крупными венулами. Различают артериоло-венулярные анастомозы двух типов. Одни построены в виде соединяющих каналов — это анастомозы замыкающего типа. Другие построены в виде клубочков, содержащих миоэпителиоидные клетки и нервные волокна — это анастомозы клубочкового, гломусного типа. Вероятно, функция последних связана с регуляцией оттока гуморальных агентов, а не с регуляцией гемодинамики.

Возможный переход части крови из артериального русла в венозное через анастомозы может оказывать существенное влияние на терморегуляцию (так как шунтирование кровотока в коже приводит к ограничению тока крови по капиллярам и снижает теплоотдачу за счет уменьшения площади контакта крови с капиллярной стенкой) и на кислородный режим отдельных органов и деятельность всей системы кровообращения. В частности, функционирование артерио-венозных анастомозов оказывает влияние на:

1) регуляцию капиллярного кровотока;

2) регуляцию системного и местного давления крови;

3) регуляцию кровенаполнения;

4) стимуляцию венозного кровотока в направлении правого сердца путем приложения (трансмиссии) высокого давления (артериального) к низкому;

5) артериолизацию венозной крови;

6) мобилизацию депонированной крови;

7) регуляцию тока тканевой жидкости в венозное русло;

8) влияние на общий кровоток через изменение местного тока и жидкости.

Отток жидкости из ткани осуществляется и через лимфатические капилляры и посткапилляры — они начинаются «слепыми» пальцевидными выростами, стенка у них тонкая, как правило, отсутствует базальная мембрана, относительно велики межэндотелиальные щели, вследствие чего он обладает высокой проницаемостью. По мере возрастания диаметра сосудов появляются клапаны (граница начала посткапилляра), обеспечивающие ток лимфы в одном направлении. Функция этих сосудов состоит в резорбции коллоидов, удалении избытка воды из ткани. Наличие микрофиламентов в эндотелиальных клетках этих микрососудов обеспечивает изменение проницаемости их стенок и появление в лимфе крупных молекул белка, инородных частиц и отдельных клеток. В конечном счете, лимфа собирается в крупные лимфатические сосуды и коллекторы и поступает в венозную систему.

Подводя итог изложенному выше, можно подразделить сосуды микроциркуляторного русла на три группы:

— резистивные — т.е. создающие большую часть периферического сопротивления сосудистого русла (артериолы и прекапилляры). Резкое возрастание сопротивления току крови именно на уровне этих сосудов связано с тем, что относительно небольшое количество артерий делится на большое количество артериол, при этом диаметр сосудов заметно уменьшается. Согласно закону Пуазейля, сопротивление току жидкости по трубке обратно пропорционально ее радиусу в четвертой степени, т.е. даже небольшое уменьшение просвета сосуда ведет к значительному увеличению сопротивления току крови. Так, сопротивление на уровне артериол в 5—10 раз выше, чем в венулах;

— обменные сосуды (капилляры, но принимают участие и посткапилляры и еще в меньшей степени венулы) — в них происходит интенсивный обмен между внутри- и внесосудистым пространствами;

— емкостные сосуды (посткапилляры и венулы), высокая растяжимость стенок которых дает возможность вмещать дополнительно большие объемы крови.

Характер кровотока в различных отделах сосудистого русла определяется АНАТОМИЧЕСКИМИ ОСОБЕННОСТЯМИ СИСТЕМЫ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ, ГЕМОДИНАМИЧЕСКИМИ (ГИДРОДИНАМИЧЕСКИМИ) ФАКТОРАМИ И СВОЙСТВАМИ ТЕКУЩЕЙ ПО СОСУДАМ ЖИДКОСТИ — КРОВИ. Свойства крови, определяющие ее поведение (ее текучесть) принято называть реологическими свойствами, в соответствии с этим область знания — реологией (reos — ток, logos — учение), которая, являясь отраслью гидромеханики, изучает поведение дисперсных систем.

Основным свойством крови, определяющим ее текучесть, является динамическая вязкость, так как кровь, как все жидкости, характеризуется величиной внутреннего трения, она и обозначается термином вязкость. Вязкость, или коэффициент вязкости, еще определяют как свойство жидкости оказывать сопротивление при смещении ее слоев относительно друг друга. Кровь, представляющая собой концентрированную взвесь анизомерных, эластических частиц (эритроцитов), обладает свойствами неньютоновой жидкости, которая характеризуется изменением вязкости при малых напряжениях или скоростях сдвига слоев относительно друг друга и постоянной вязкостью при больших скоростях (как в ньютоновых жидкостях).

Неньютоновское поведение крови особенно четко выявляется при малых скоростях течения — в емкостных сосудах и сосудах малого диаметра.

Реологические свойства крови зависят от;

1) суспензионных свойств крови или гематокритного числа, т.е. соотношения форменных элементов крови и плазмы;

2) свойств плазмы:

а) ее белкового состава (в частности, от содержания фибриногена, глобулинов, которые повышают вязкость крови),

б) электролитного состава,

в) pH крови (при ацидозе, сопровождающемся сдвигом pH до 6,8, повышается жесткость эритроцитов и возрастает вязкость крови);

3) свойств форменных элементов — прежде всего эритроцитов:

а) количества эритроцитов,

б) формы и объема эритроцитов,

в) заряда эритроцитов (эритроциты, будучи окружены ионной оболочкой, имеют отрицательный заряд около 35 мВ. При его снижении до величины 15—20 мВ кровь как суспензия теряет свою стабильность),

г) способности эритроцитов к деформации,

д) способности форменных элементов к взаимодействию, обозначаемой большинством авторов термином «агрегация». Этот процесс определяется как свойствами самих форменных элементов, так и свойствами окружающей их среды — плазмы и, кроме того, условиями течения крови. При малых скоростях движения крови процесс более выражен, и, напротив, при больших скоростях наблюдается разрушение агрегатов. Возрастание вязкости крови, связанное с образованием агрегатов, и понижение ее при разрушении обозначают термином «тиксотропия».