При характеристике легочного дыхания особое внимание уделяют оценке дыхательного цикла, под которым понимают ритмически повторяющуюся смену состояний дыхательного центра и исполнительных органов дыхания. У мелких животных он состоит из вдоха и выдоха, у крупных — включает три фазы: вдох, выдох и паузу. У человека длительность спокойного выдоха на 10—20% больше длительности вдоха. Отношение длительности вдоха к общей длительности дыхательного цикла называют инспираторным индексом. В условиях полного покоя дыхательная пауза имеет максимальную длительность, при физических или эмоциональных нагрузках — резко сокращается.

При действии на организм различных физиологических и экстремальных факторов адаптивная роль легочного дыхания состоит в такой перестройке своей деятельности, чтобы обеспечивать максимально возможное поступление в организм кислорода и выведение углекислого газа, т.е. внешнее дыхание приспосабливается к потребностям организма в целом. Это прежде всего проявляется в изменении минутного объема дыхания, что достигается изменением глубины и частоты дыхания. Таким образом, регуляция дыхания должна обеспечивать наиболее экономное соотношение между этими двумя параметрами.

Большинство экстремальных воздействий требуют от организма повышения метаболической активности, а значит большего потребления кислорода, поэтому наиболее частой реакцией легочного дыхания будет тахипноэ, т.е. учащение ритма дыхательных движений. При этом возможно развитие двух его типов: 1) учащение и углубление — тахигиперпноэ, 2) учащение и уменьшение глубины — тахигипопноэ. У животных с тахигиперпноэ в фазе учащения дыхания нарастают все параметры дыхания, при тахигипопноэ они снижаются относительно исходных величин. Вентиляция легких возрастает при всех воздействиях, приводящих к увеличению напряжения углекислого газа в артериальной крови (гиперкапния), к снижению pH артериальной крови ниже 7,4, к недостатку кислорода в артериальной крови (гипоксемия), физической нагрузке, при незначительном понижении температуры тела (умеренная гипотермия) и при лихорадке, при боли (у новорожденных болевые раздражители стимулируют дыхание), при состояниях, сопровождающихся выбросом в кровь адреналина (физическая или умственная нагрузка, стресс), при повышении уровня прогестерона (беременность).

Ряд же воздействий на организм, наоборот, сопровождается уменьшением вентиляции легких. Например, гипероксия (дыхание воздухом с повышенным содержанием кислорода или чистым кислородом), резкое охлаждение организма (глубокая гипотермия). Урежение дыхательного ритма брадипноэ также может развиваться в двух вариантах: 1) урежение и углубление — брадигиперпноэ, 2) урежение и уменьшение глубины — брадигипопноэ.

В определенных условиях эти адаптивные реакции дыхательной системы могут существенно изменяться:

1. ДЫХАТЕЛЬНАЯ АРИТМИЯ (arhythmia respiratoria) — нарушение физиологической ритмичности следования дыхательных циклов. Может быть результатом нормальной жизнедеятельности (труд, спорт, эмоциональное возбуждение, смех, плачь, речь, пение и др.) или патологических процессов (инфекционные заболевания, интоксикации, травмы, гипертермия, измененная газовая среда).

2. ПАРАДОКСАЛЬНЫЕ ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ (paradoxos — греч., неожиданный, странный) — синхронные с фазами дыхательного цикла движения части грудной клетки или диафрагмы, но с обратной направленностью. Наблюдаются при периферическом параличе части дыхательных мышц в результате присасывающего действия субатмосферного давления в полости плевры. Парализованные мышцы пассивно втягиваются при вдохе и выбухают во время активного выдоха за счет энергии сокращения нормально функционирующих дыхательных мышц.

3. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ДЫХАНИЯ:

а. Периодические типы дыхания типа Чейна-Стокса. Может наблюдаться даже у здоровых людей во сне в условиях высокогорья. Такое дыхание характеризуется тем, что за несколькими глубокими вдохами следует остановка дыхания (апноэ); затем вновь возникают глубокие дыхательные движения и так далее.

В данном случае дыхание Чейна-Стокса обусловлено снижением парциального давления кислорода в атмосферном воздухе в сочетании с изменением дыхательного центра во время сна (снижение его возбудимости или усиление тормозного процесса в подкорковых центрах). Во время фазы глубоких дыхательных движений углекислый газ вымывается, и его напряжение в крови достигает подпороговых величин. В результате стимулирующий эффект углекислого газа на дыхательный центр практически устраняется и возникает остановка дыхания. Во время этой остановки углекислый газ накапливается в крови до тех пор, пока его напряжение не достигает пороговой величины; вследствие этого вновь возникает гипервентиляция. Дыхание типа Чейна-Стокса наблюдается также в патологических условиях, в частности при отравлениях (при уремии, когда в результате нарушения функции почек в крови накапливаются токсические вещества, подлежащие выделению).

б. Дыхание Биота — характеризуется постоянной амплитудой дыхательных волн, которые внезапно начинаются и внезапно прекращаются. Такой тип дыхания, по-видимому, обусловлен непосредственным поражением дыхательных центров он наблюдается при повреждении головного мозга, повышении внутричерепного давления и т.д

в. Дыхание Куссмауля — особый вид очень глубокого уреженного дыхания. В основе лежит снижение pH крови в результате накопления нелетучих кислот (метаболический ацидоз, наблюдающийся, например, при сахарном диабете) Усиленная вентиляция легких при таком дыхании частично компенсирует метаболический ацидоз

г. Апнейстическое дыхание — характеризуется медленным расширением грудной клетки, которая длительное время пребывала в состоянии вдоха. Относится к разновидностям терминального дыхания. При этом наблюдается непрекращающееся инспираторное усилие и дыхание останавливается на высоте вдоха. Развивается при поражении пневмотаксического комплекса.

д. Гаспинг — дыхание терминальное, проявляющееся редкими одиночными инспираторными движениями, каждое из которых напоминает резкий взрывообразный глубокий вдох В норме присущ черепахам, а в период зимней спячки — суркам и другим животным. В акте дыхания при гаспинге участвуют не только диафрагма и дыхательные мышцы грудной клетки, но и мускулатура шеи и рта Он встречается у недоношенных детей и при многих патологических состояниях, в частности при отравлениях, травмах, кровоизлияниях и тромбозах ствола головного мозга, в терминальных фазах дыхательной недостаточности, т.е. при глубокой гипоксии или гиперкапнии, при повышении тонуса блуждающего нерва. Гаспинг является результатом тотальной блокады хемо- и механорецептивных синапсов на эфферентных бульбарных дыхательных нейронах: активность дыхательных мышц возрастает в момент максимального возбуждения хеморецепторов Резкое повышение порога возбудимости синапсов от хеморецепторных бульбарных дыхательных нейронов к эфферентным и приводит к гаспингу.

В механизмах адаптивных реакций легких важное место занимают РЕФЛЕКТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ. При этом следует учитывать, что в самой легочной ткани отсутствуют какие-либо водители ритма (пейсмекеры). Ритм дыхания целиком и полностью задается дыхательным центром. В структуру дыхательного центра входят следующие образования:

1. В двух ограниченных участках продолговатого мозга с обеих сторон располагаются инспираторные нейроны, разряжающиеся незадолго до вдоха и в течение самого вдоха (это область рострального [переднего, носового] отдела обоюдного ядра и область, прилегающая к одиночному тракту), которые для простоты объединяют под названием «центра вдоха»

2. В участке, расположенном вдоль обоюдного ядра каудальнее инспираторной области, обнаружены экспираторные нейроны, разряжающиеся при выдохе и во время дыхательной паузы. Этот участок упрощенно называют «центром выдоха».

3. В медиальной инспираторной области, расположенной вдоль одиночного тракта, обнаружены как Rα-нейроны, возбуждающиеся при вдохе, так и Rβ-нейроны, которые разряжаются не только одновременно с Rα-нейронами, но также во время паузы последних. Активность Rβ-нейронов увеличивается при максимальном растяжении легких Вследствие этого полагают, Rβ-нейроны оказывают тормозное влияние на Яα-нейроны.

Ритмическое чередование вдоха и выдоха связано с переменными разрядами инспираторных и экспираторных нейронов. Во время активности инспираторных нейронов экспираторные клетки «молчат», и наоборот, т.е. клетки оказывают друг на друга реципрокное тормозное влияние Для объяснения механизма, ограничивающего деятельность разряда клеток, выдвигается ряд гипотез, в одних делается упор на свойства нейронов, а в других — на тормозные межклеточные взаимодействия.

На ритм дыхания могут рефлекторно оказывать влияние раздражения различных отделов организма, а поскольку водителем ритма является дыхательный центр, го и афферентные пути рефлекторной дуги должны замыкаться на дыхательном центре, а эфферентные пути идут от центра к исполнительным структурам дыхательной системы. При этом можно выделить ряд рецепторных зон, оказывающих наибольшее влияние на ритм дыхания. Среди таких ВИСЦЕРО-ПУЛЬМОНАЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ наиболее известны:

1. Рефлекс Геринга-Брейера — если легкие сильно раздуть, то вдох рефлекторно затормозится и начинается выдох. Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Дуга этого рефлекса начинается от рецепторов растяжения легочной паренхимы (подобные рецепторы обнаружение в трахее, бронхах и бронхиолах). Некоторые из этих рецепторов реагируют на степень растяжения легочной ткани, другие только при уменьшении или увеличении растяжения (независимо от степени). Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающих нервов, а эфферентное звено представлено двигательными нервами, идущими к дыхательной мускулатуре. Физиологическое значение рефлекса Геринга-Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий, благодаря рефлексу достигается соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, рефлекс препятствует перерастяжению легких.

2. Рефлексы с дыхательных мышц — дыхательные мышцы (как любые другие) содержат рецепторы растяжения — мышечные веретена. В случае если либо вдох, либо выдох затруднены, веретена соответствующих мышц возбуждаются и в результате сокращения этих мышц усиливаются. Благодаря этим особенностям межреберной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной мускулатуры. Кроме того афферентная импульсация от мышечных веретен поступает также к дыхательным центрам, изменяя деятельность дыхательной мускулатуры.

3. Смена фаз дыхательного цикла может быть изменена импульсацией с обширных рецепторных полей висцеральной и париетальной плевры, которые связаны с парасимпатической и симпатической системами, диафрагмальными нервами.

4. Рефлексы с хеморецепторов (раздражителями служат повышение концентрации углекислого газа, понижение pH, снижение концентрации кислорода). Наиболее важные зоны хемоцепции:

а) центральные — расположенные в стволовой части мозга (в частности около корешков блуждающего и подъязычного нервов), реагирующие на изменение состава межклеточной и спинно-мозговой жидкостей,

б) периферические:

— параганглии каротидной зоны,

— параганглии дуги аорты.

5. рефлексы с барорецепторов дуги аорты и синокаротидной зоны — повышение артериального давления приводит к торможению как инспираторных, так и экспираторных нейронов, и в результате уменьшается как глубина, так и частота дыхания.

6. Рефлексы с кожных терморецепторов — сильное холодовое или тепловое воздействие на кожу приводит к возбуждению дыхательных центров. Применяя контрастные ванны, можно запустить дыхание новорожденного. С рефлекторным влиянием с терморецепторов на дыхательный центр сталкивается и взрослый организм. Например, холодный бассейн после парной или финской бани. Эта процедура приводит к субъективному ощущению облегченного дыхания в результате раздражения дыхательного центра.

7. Раздражение болевых рецепторов стимулирует дыхание.

8. Рефлексы с работающих мышц — импульсы с двигательных центров проводятся не только к рабочей мускулатуре, но также к дыхательным центрам, вызывая возбуждение дыхательных нейронов, т.е. имеет место феномен ко иннервации. Действие на дыхательный центр может осуществляться также с механо- и хеморецепторов мышц.

На состояние дыхательного центра оказывают влияние не только рефлекторные механизмы, но и эндокринная система — адреналин и прогестерон возбуждают дыхательный центр.

Наряду с висцеропульмональными рефлексами существуют и ПУЛЬMOHOВИСЦЕРАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — это группа рефлекторных реакций, афферентное звено которых расположено в тканях легкого. Эфферентным звеном рефлексов могут быть сосуды головного мозга, миокарда и брюшной полости, почки, печень.

Завершая разговор о роли легких в процессах адаптации организма, следует остановиться на понятии «дыхательные рефлексы».

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (reflexus respiratorius) — опосредованные нервной системой ответные реакции организма на изменения внешней и внутренней среды, изменяющие в первую очередь характер внешнего дыхания. По конечному эффекту их подразделяют на:

— регуляторные (например, рефлекс Геринга-Брейера);

— защитные — рефлекторные изменения характера внешнего дыхания, предотвращающие или уменьшающие попадание в дыхательные пути раздражающих и повреждающих веществ, но они направлены лишь на ограничение объема раздражения или повреждения и не направлены на выделение раздражающего агента (непроизвольная рефлекторная задержка дыхания при попадании в атмосферу, насыщенную парами летучих соединений; апноический рефлекс Крачмера — на введение в носовую полость газообразных или жидких раздражителей [паров аммиака, эфира, хлороформа, толуола и др.], а также при механическом или холодовом раздражении тормозится активность диафрагмы, развивается преходящая экспираторная остановка дыхания, сопровождающаяся закрытием голосовой щели, гипотония мышц гортани, конечностей и кожной мышцы шеи, вместе с тем повышается артериальное давление, вазоконстрикция и замедление кровотока в сосудистых руслах мягких тканей [кроме мозга], брадикардия синусового типа [иррадиация возбуждения на сосудодвигательный центр], глотательное торможение инспирации, спазм голосовой щели, сужение гортани и бронхов);

— обонятельные — рефлекторные изменения характера внешнего дыхания при возбуждении обонятельных рецепторов. При пороговых и околопороговых значениях раздражителя проявляются типичными для млекопитающих реакциями принюхивания — движениями, вентилирующими только верхние дыхательные пути. При сильных и субмаксимальных значениях раздражителя дополнительно появляются активные форсированные выдохи, носящие оборонительный характер и выводящие часть раздражающих веществ на организм.

— оборонительные — рефлекторные изменения характера дыхательных движений, направленные на устранение экзогенных повреждающих агентов или эндогенных раздражителей (патологического происхождения) из глубины дыхательных путей с помощью непосредственного физического воздействия на них. Эффект большинства рефлексов этого типа связан с экспульсивными процессами, т.е. с изгнанием раздражителя с помощью усиленной воздушной (у дышащих воздухом животных) или водной (у рыб) струи. Типичными примерами служат кашель и чихание. Они связаны с форсированным выдохом, которому часто предшествует предварительное закрытие голосовой щели и резкое повышение внутрилегочного давления, создающие усиленную воздушную струю в магистральных бронхах, трахее и верхних дыхательных путях. Ларингофарингеальный кашель в отличие от кашля, наступающего вследствие раздражений бифуркации трахеи, бронхов, верхнего гортанного нерва и блуждающего нерва, характеризуется большей частотой кашлевых усилий и более продолжительными инспираторными усилиями. Подобные явления с преобладанием судорожных выдыханий наблюдаются у человека, например, при манипуляциях в гортани, при попадании в нее инородных тел и особенно выражены при коклюше. Аспирационный рефлекс возникает при повторных прикосновениях (например, нейлоновым волокном) к слизистой носоглотки наркотизированных и ненаркотизированных животных и проявляется одним—тремя быстрыми и сильными вдохами без последующего выдоха, чем напоминает принюхивание. Такая же реакция может быть вызвана инстилляцией в нос 0,1—0,4 мл воды или физиологического раствора, вдуванием воздуха в верхние дыхательные пути (если его струя деформирует их слизистую), элетрораздражением IX нерва или верхней части глотки. Благодаря аспирационному рефлексу облегчается и ускоряется очищение верхних дыхательных путей путем выведения раздражителей в нижнюю часть глотки с последующим удалением. Экспираторный рефлекс — представляет собой реакцию в виде экспираторных усилий, не предваряемых вдохом. Рефлекс вызывается тактильным, химическим раздражением рефлексогенной зоны (гортани бодрствующих и наркотизированных млекопитающих и птиц, особенно слизистой истинных голосовых связок) или электростимуляцией проксимального конца верхнего гортанного нерва.