ДЫХАНИЕ (respiratio) — многоплановый термин, конкретное содержание которого зависит от области применения и контекста. Наиболее часто под термином «дыхание» подразумевают периодические движения грудной клетки, изменяющие ее объем и вызывающие возвратно-поступательное движение воздуха в дыхательных путях (респирация). У одноклеточных и ряда беспозвоночных, не имеющих специализированных образований для газообмена, осуществляется прямое дыхание через покровы без каких-либо движений и изменений объема тела. С увеличением массы тела в процессе эволюции возникают специализированные органы дыхания, имеющие развитую поверхность (жабры, легкие) и вспомогательные образования (дыхательные мышцы, осуществляющие принудительную вентиляцию), обеспечивающие непрямое дыхание. В биоэнергетике дыхание рассматривается как процесс внутриклеточного освобождения энергии при разложении органических соединений и выработки АТФ. В биохимии дыхание исследуется как многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов, протекающий на последовательно расположенных в мембранах клеточных органелл (митохондрий) ферментных комплексов дыхательной цепи, направляющих поток электронов на конечный акцептор. Если в качестве акцептора выступают нитриты, сульфиты или другие неорганические соединения, то такое дыхание называется анаэробным. Существует много организмов, способных осуществлять дыхание в бескислородной среде, используя в качестве конечного акцептора электронов органические и неорганические соединения, или освобождать необходимую для процессов жизнедеятельности энергию за счет брожения, участие кислорода в котором необязательно или абсолютно исключено. Если в качестве конечного акцептора используется молекула кислорода — то говорят об аэробном дыхании. Часть освобожденной в процессе дыхания энергии затрачивается на активный транспорт и создание электрохимических градиентов на мембранах, часть рассеивается в виде тепла, часть аккумулируется в форме высокоэнергетических соединений.

В физиологии термином дыхание обозначают процесс газообмена между организмом и средой его обитания, сопровождающийся поглощением кислорода, выделением углекислого газа и метаболической воды. Следовательно, понятие «дыхание» включает в себя поглощение кислорода из внешней среды, транспорт его к тканям, окислительные процессы в них, транспорт углекислоты к легким и удаление ее во внешнюю среду. Этот процесс осуществляет функциональная система, которая слагается из следующих элементов:

I. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ, осуществляющее газообмен между наружной и внутренней средами организма (между воздухом и кровью):

1) легочное дыхание — обмен дыхательных газов (кислорода и углекислого газа) между внешней средой и кровью легочных капилляров;

2) внелегочное дыхание, или экстрапульмональное, — формы газообмена, осуществляемого без участия легкого:

а) естественное:

— кожное дыхание. У человека в покое около 1,5—2,0% всего газообмена организма обеспечивается за счет кожи, общая поверхность которой составляет 1,5—2,0 м2 и колеблется в зависимости от роста, массы тела, пола, возраста. В сутки через кожу в организм попадает около 4 г кислорода и выделяется около 8 г углекислого газа. Эти количества зависят от чистоты кожных покровов, температуры окружающего воздуха и кожи, степени физической нагрузки, давления и др. Говоря о кожном дыхании, интересно сравнить его с легочным. Общая поверхность альвеол по мнению различных авторов составляет от 40 до 140 м2. Чаще всего приводятся цифры 60—80 м2. По данным Э. Вейбля (К.А. Шошенко «Кровеносные капилляры», 1975) общее количество капилляров в легких 375*10в7, таким образом на 1 мм2 приходится 51 капилляр (при альвеолярной поверхности 70 м2 — берем среднюю величину), при этом средний диаметр капилляра 8,3 мк. Плотность же капилляров в коже составляет на 1 мм2 в ногтевом ложе 20—25, тыльной поверхности кисти — 65, на коже стопы — 60—70, при среднем диаметре — 9,0 мк.

Тот факт, что газообмен осуществляется в основном в легких, очевидно, определяется рядом факторов: а) поверхность легких значительно больше поверхности кожи, б) толщина легочной мембраны значительно меньше (0,3—2,0 мкм), чем толщина кожи, в) объемная скорость кровотока в легких в 313 раз выше, чем в коже, и т.д.

Однако и вклад кожного дыхания значителен. Это ощущает каждый после бани (особенно после парной), когда на короткий промежуток времени человек испытывает облегчение в дыхании. Существует даже термин «коже стало легче дышать».

Дыхательная функция кожи человека в некоторых условиях приобретает существенное значение. Например, при выполнении тяжелой физической работы или при температуре окружающей среды 45 °C 23% газообмена осуществляется через кожу.

— дыхание через слизистые желудка и кишечника. На ранних стадиях эволюции животных пищеварительный тракт выполнял по совместительству дыхательную функцию. В дальнейшем, по мере появления различных видов сухопутных животных и образования в процессе филогенеза из верхнего отдела пищеварительной трубки специфических органов дыхания, пищеварительная и дыхательная функции полностью разделились, образуя соответствующие анатомические отделения, а затем высокоспециализированныи орган дыхания — легкое, к которому и перешла функция снабжения организма кислородом, а также удаления из него избытка углекислого газа. Дыхательная функция желудочно-кишечного тракта перешла в категорию атавистической. Однако при серьезных патологических ситуациях, например при пороке развития легкого или его стойком ателектазе, у новорожденных детей желудочно-кишечный тракт может временно выполнять дыхательную функцию. В желудке в обычных условиях может всасываться до 5% кислорода, необходимого для жизнедеятельности организма, в тонком кишечнике — 0,15 мл кислорода на 1 см2 за 1 ч, в толстом кишечнике — 0,11 мл. В толстом кишечнике человека в покое всасывается 0,02—0,04 мл кислорода на 1 см2.

Влияние кишечника на дыхание может состоять и в том, что наполнение толстого кишечника газами приводит к подъему диафрагмы и затруднению дыхательных движений.

б) искусственное — дыхательные процессы, не имеющие в процессе эволюции прототипа и осуществляемые с использованием искусственных путей введения кислорода и выведения углекислого газа:

— подкожное и внутривенное введение кислорода,

— введение кислорода в крупные полости (плевральную, перитонеальную, в суставную сумку),

— осуществление дыхания с подключением экстракорпорального кровообращения в системе аппарата искусственного кровообращения (оксигена горинжектор).

II. КРОВООБРАЩЕНИЕ, обеспечивающее транспорт газов к тканям и от них, а также рациональное распределение крови в организме.

III. КРОВЬ как специфическая газотранспортная среда.

IV. ВНУТРЕННЕЕ ИЛИ ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ, осуществляющее не посредственный процесс клеточного окисления.

V. НЕЙРОГУМОРАЛЬНЫЙ АППАРАТ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ.

Таким образом, внешнее дыхание является лишь одним из звеньев системы дыхания организма, находится в тесной связи с другими элементами системы, но в то же время обладает определенной самостоятельностью и свойственными ей закономерностями функциональной организации.

Мы главное внимание уделим системе легочного дыхания. Ее структура включает в себя:

1) воздухопроводящие пути и альвеолярный аппарат,

2) костно-мышечный каркас грудной клетки и плевру,

3) дыхательную мускулатуру,

4) малый круг кровообращения,

5) нейрогуморальный аппарат регуляции.

Воздухоносные пути можно рассматривать как ряд дихотомически ветвящихся трубок: каждый «родительский» воздухоносный путь дает начало двум «дочерним» ветвям. В легком человека насчитывается в среднем 23 генерации воздухоносных путей. Первые 16 известны как проводящие воздухоносные пути, поскольку они обеспечивают доступ потоку газа к зонам легких, где происходят газообмен, и в обратном направлении. Эти воздухоносные пути включают бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы. Последние 7 генераций состоят из дыхательных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Каждое из этих образований дает начало альвеолам. Дыхательная бронхиола первого порядка (или 17-й воздухоносный путь) и все дистально от нее расположенные газообменивающие воздухоносные пути образуют легочной ацинус.

Строение стенок проводящих воздухоносных путей значительно отличается от дыхательных путей, в которых протекает обмен газов. Стенки проводящих путей представлены тремя слоями; внутренней слизистой оболочкой, гладкомышечным слоем, отделенным от слизистой соединительнотканной подслизистой прослойкой и внешним соединительным слоем, содержащим в больших бронхах хрящ.

Бронхиальный эпителий является псевдослоистым, содержащим высокие и низкие базальные клетки, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Бронхиолы выстланы простым эпителием. Эпителиальные клетки несут на своей апикальной поверхности реснички, которые ритмически колеблются в направлении носоглотки, продвигая защитный слой слизи, секретируемый бокаловидными клетками, расположенными между реснитчатыми клетками эпителия. Мукоцилиарный «эскалатор» — важный механизм очищения дыхательных путей.

Гладкая мускулатура простирается от главных бронхов до дыхательных бронхиол.

Альвеолярный эпителий состоит из двух типов клеток; плоских выстилающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки первого типа, хотя и значительно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки второго типа продуцируют и секретируют сурфактант, состоящий из протеинов и фосфолипидов, который распределяется по альвеолярной поверхности и снижает поверхностное натяжение.

Эндотелий капилляров газообменной зоны также состоит из слоя плоских выстилающих клеток, располагающихся на эндотелиальной базальной мембране. В части альвеол базальные мембраны эпителия и эндотелия спаяны друг с другом, что создает сверхтонкий барьер для обмена газов. В отличие от тесного контакта соседних эпителиальных клеток, образующих непроницаемый барьер, соединения между эндотелиальными клетками довольно слабые, что позволяет воде и растворенным в ней веществам перемещаться между плазмой и интерстициальным пространством. Последнее представляет собой область между эпителиальной и эндотелиальной базальными мембранами.

В интерстиции находятся также различные клетки, включая макрофаги и лимфоциты, играющие важную роль в защите организма.

Распределение легочных артерий и вен соответствует схеме ветвления воздухоносных путей. Легочные артерии, как правило, образуют пары с бронхами сходных с ними размеров. Это же характерно и для легочных вен. В дополнение к системе легочных артерий и вен легкие обладают бронхиальным кровообращением, осуществляемым посредством бронхиальных артерий, отходящих от аорты и межреберных артерий.

Легочные лимфатические сосуды располагаются на поверхности висцеральной плевры и в паренхиме легких, где они тесно прилегают к легочным артериям и венам воздухоносных путей. Лимфатические протоки содержат многочисленные клапаны, обеспечивающие однонаправленный ток лимфы в сторону ворот легких. Легочные лимфатические сосуды впадают в лимфатические узлы, расположенные вокруг крупных воздухоносных путей и в средостении.

Легкие иннервируются ветвями блуждающего нерва и грудных симпатических ганглиев. Афферентные и эфферентные нейроны играют важную роль в регуляции функции легких, включая регуляцию диаметра воздухоносных путей. Кроме того, афферентные волокна очень важны для восприятия потока воздуха и уровня воздухонаполнения легких.